Плазмо́дій (Plasmodium) — рід паразитичних найпростіших, які спричинюють у ссавців, птахів, рептилій і людей малярію. Рід був описаний в 1885 році італійськими вченими Е. Маркіафава й А. Челлі. На сьогодні описано понад 200 видів роду, продовжують відкривати нові.

Особливості життєвого циклу і будова плазмодія

   У циклі розвитку плазмодіїв відбувається чергування:

-безстатеве розмноження шляхом множинного поділу (шизогонія);

-статевий розвиток (спорогонія), який відбувається в організмі комара роду Anopheles.

   Принаймні, частина життєвого циклу проходить всередині клітин хазяїв. Рухливі стадії-зоїти, що виконують функцію проникнення в клітину, мають специфічний комплекс органел — апікальний комплекс. Джгутики у плазмодіїв присутні виключно на стадії гамет (статевих клітин). Плазмодії мають децентріроване ядро, містять дефектний хлоропласт, який зветься апікопластом. Він має еволюційно настільки давнє походження від рослин, у зв'язку з чим плазмодії можуть бути чутливими до гербіцидів. Також плазмодії мають коноїд — спіраль, утворену фібрилами, функція якої полягає в механічному подоланні покривів сприйнятливої клітини. Особливістю плазмодіїв є наявність спеціальних булавоподібних органел — роптріев (англ. Rhoрtry), пов'язаних з ними органелами — мікронемами і полярними кільцями у апікального кінця. Роптріі містять численні ферменти, які розчиняють покриви клітини і тим самим полегшують проникнення зоїта всередину, а мікронеми відіграють важливу роль в русі і вторгненні в клітини господаря і, як припускають, синтезують речовини, що доповнюють ферменти роптрій. Всі вивчені види плазмодіїв мають по 14 хромосом, одну мітохондрію і одну рудиментарну пластиду. Довжина кожної хромосоми — від 500 кілобаз до 3,5 мегабаз. На сьогодні повністю просеквенований геном чотирьох видів — P. falciparum, P. knowlesi, P. vivax і P. yoelli. Загальний розмір їх генома становить близько 25 Мегабаз, геном містить близько 5300 генів.

Статеве розмноження (спорогонія)

   При укусі людини самкою комара роду Anopheles в її шлунок з кров'ю потрапляють статеві форми плазмодіїв (гамети або гамонти) — жіночі і чоловічі. Після їх злиття утворюється рухлива оокінета, яка прагне потрапити в підслизовий шар шлунка комара. Потім відбувається ряд перетворень, у результаті чого під слизовою шлунка комара утворюється ооциста, що містить до 10000 спорозоїтів. Таких ооцист у однієї особини комара може бути до кількох сотень. Після дозрівання ооциста лопається, спорозоїти вивільняються і з током гемолімфи розносяться по всьому організму комара, накопичуючись у великій кількості в слинних залозах. Інфекційність для людей спорозоїти набувають тільки після 2-х тижневого перебування в слинних залозах комара, за умови, що температура зовнішнього середовища при цьому буде вище 16 °C. Така заражена самка комара зберігає заразність для людини 1-2 місяці.

Безстатеве розмноження (шизогонія)

   В організмі хазяїна плазмодії проходять 2 безстатевих циклу розвитку:

-екзоеритроцитарна (тканинна) шизогонія — в клітинах печінки;

-еритроцитарна шизогонія — в еритроцитах.

Тканинна шизогонія

   У 1948 році при проведенні пункційної біопсії печінки були виявлені в гепатоцитах (клітинах паренхіми печінки) прееритроцитарні форми плазмодія. Виявилося, що після укусу комара спорозоїти протягом 30 хвилин циркулюють в крові, а потім проникають у клітини печінки. Розвиток малярійних плазмодіїв в них відбувається безсимптомно. Це пояснюється порівняно невеликою кількістю уражених клітин і величезними компенсаторними можливостями цього органу. Шляхом тривалих перетворень з спорозоїтів утворюються тканинні мерозоїти. Так з одного спорозоїта P. vivax утворюється до 10 000 мерозоїтів, P. falciparum — до 50 000, P. ovale — до 15 000, P. malariae — до 7 000. Відповідно тривалість тканинної шизогонії становить 6, 8, 9 і 15 діб.

Еритроцитарна шизогонія

   Після закінчення стадії тканинної шизогонії мерозоїти надходять у кров і проникають в еритроцити. Для кожного виду плазмодія існують різні рецептори на поверхні еритроцита. Так, для збудника вівакс-малярії це так звані антигени Даффі, за відсутності яких захворювання не розвивається. Більшість негрів Африки (90%) та їх нащадків в Північній Америці (70%) мають Даффі-негативний генотип, у зв'язку з чим вони не хворіють на вівакс-малярію. Для збудника тропічної малярії таким рецептором є білок мембрани — глікофорин. Після проникнення в еритроцит мерозоїти також проходять ряд послідовних перетворень: спочатку в еритроцитарні трофозоїти (зростаючі паразити з одним ядром), потім в еритроцитарні шизонти (паразити, які поділяються). Частина мерозоїтів одразу трансформується в гамонти / гаметоцити (статеві форми) — паралельно еритроцитарній шизогонії йде гамонто- або гаметоцитогонія.

   Зростаючі паразити живляться гемоглобіном. Тому всі стани, пов'язані з патологією клітинного рецептора, або з патологією самого гемоглобіну (серповидно-клітинна анемія, носійство аномальних гемоглобінів F, C та E, таласемія і навіть звичайна залізодефіцитна анемія), супроводжуються більш легким перебігом малярії. Подібне розвивається і при деяких видах недостатності певних ферментів в еритроциті. При своєму зростанні плазмодій виділяє продукти життєдіяльності, які відкладаються в еритроциті у вигляді різного за забарвленням пігменту — гемозоїну або гематину.

   Зрештою, еритроцитарний цикл закінчується, і еритроцит гине. З нього виходять еритроцитарні мерозоїти. Тривалість циклу еритроцитарної шизогонії у збудника чотириденної малярії та невеликої кількості плазмодіїв, які спричинюють малярію у тварин, становить 72 години, у решти — 48 годин. В результаті дії різних імунних факторів захисту організму 95-98% еритроцитарних мерозоїтів знищується і тільки невелика їх частина продовжує свій розвиток, проникаючи у досі неуражені еритроцити. Гамонти не розривають еритроцит (крім збудника тропічної малярії). Саме гамонти повинні потрапити до комара для повторення циклу розвитку плазмодія. Якщо вони не були проковтнуті комаром, то в різні для різних видів плазмодіїв терміни гинуть.

Види

Відомо понад 200 видів:

-Asiamoeba;

-Plasmodium clelandi;

-Plasmodium draconis;

-Plasmodium lionatum;

-Plasmodium saurocordatum;

-Plasmodium vastator;

-Bennetinia;

-Plasmodium juxtanucleare;

-Carinamoeba;

-Plasmodium basilisci;

-Plasmodium clelandi;

-Plasmodium lygosomae;

-Plasmodium mabuiae;

-Plasmodium minasense;

-Plasmodium rhadinurum;

-Plasmodium volans;

-Giovannolaia;

-Plasmodium anasum;

-Plasmodium circumflexum;

-Plasmodium dissanaikei;

-Plasmodium durae;

-Plasmodium fallax;

-Plasmodium formosanum;

-Plasmodium gabaldoni;

-Plasmodium garnhami;

-Plasmodium gundersi;

-Plasmodium hegneri;

-Plasmodium lophurae;

-Plasmodium pedioecetii;

-Plasmodium pinnotti;

-Plasmodium polare;

-Haemamoeba;

-Plasmodium cathemerium;

-Plasmodium coggeshalli;

-Plasmodium coturnixi;

-Plasmodium elongatum;

-Plasmodium gallinaceum;

-Plasmodium giovannolai;

-Plasmodium lutzi;

-Plasmodium matutinum;

-Plasmodium paddae;

-Plasmodium parvulum;

-Plasmodium relictum;

-Plasmodium tejera;

-Huffia;

-Plasmodium elongatum;

-Plasmodium hermani;

-Lacertamoeba;

-Plasmodium floridense;

-Plasmodium tropiduri;

-Laverania;

-Plasmodium billbrayi;

-Plasmodium billcollinsi;

-Plasmodium falciparum;

-Plasmodium gaboni;

-Plasmodium reichenowi;

-Ophidiella;

-Plasmodium pessoai;

-Plasmodium tomodoni;

-Plasmodium wenyoni;

-Novyella;

-Plasmodium ashfordi;

-Plasmodium bertii;

-Plasmodium bambusicolai;

-Plasmodium columbae;

-Plasmodium corradettii;

-Plasmodium dissanaikei;

-Plasmodium globularis;

-Plasmodium hexamerium;

-Plasmodium jiangi;

-Plasmodium kempi;

-Plasmodium lucens;

-Plasmodium megaglobularis;

-Plasmodium multivacuolaris;

-Plasmodium nucleophilum;

-Plasmodium papernai;

-Plasmodium parahexamerium;

-Plasmodium paranucleophilum;

-Plasmodium rouxi;

-Plasmodium vaughani;

-Nyssorhynchus;

-Plasmodium dominicum;

-Paraplasmodium;

-Plasmodium chiricahuae;

-Plasmodium mexicanum;

-Plasmodium pifanoi;

-Plasmodium;

-Plasmodium bouillize;

-Plasmodium brasilianum;

-Plasmodium cercopitheci;

-Plasmodium coatneyi;

-Plasmodium cynomolgi;

-Plasmodium eylesi;

-Plasmodium fieldi;

-Plasmodium fragile;

-Plasmodium georgesi;

-Plasmodium girardi;

-Plasmodium gonderi;

-Plasmodium gora;

-Plasmodium gorb;

-Plasmodium inui;

-Plasmodium jefferyi;

-Plasmodium joyeuxi;

-Plasmodium knowlesi;

-Plasmodium hyobati;

-Plasmodium malariae;

-Plasmodium ovale;

-Plasmodium petersi;

-Plasmodium pitheci;

-Plasmodium rhodiani;

-Plasmodium schweitzi;

-Plasmodium semiovale;

-Plasmodium semnopitheci;

-Plasmodium silvaticum;

-Plasmodium simium;

-Plasmodium vivax;

-Plasmodium youngi;

-Sauramoeba;

-Plasmodium achiotense;

-Plasmodium adunyinkai;

-Plasmodium aeuminatum;

-Plasmodium agamae;

-Plasmodium balli;

-Plasmodium beltrani;

-Plasmodium brumpti;

-Plasmodium cnemidophori;

-Plasmodium diploglossi;

-Plasmodium giganteum;

-Plasmodium heischi;

-Plasmodium josephinae;

-Plasmodium pelaezi;

-Plasmodium zonuriae;

-Vinckeia;

-Plasmodium achromaticum;

-Plasmodium aegyptensis;

-Plasmodium anomaluri;

-Plasmodium atheruri;

-Plasmodium berghei;

-Plasmodium booliati;

-Plasmodium brodeni;

-Plasmodium bubalis;

-Plasmodium bucki;

-Plasmodium caprae;

-Plasmodium cephalophi;

-Plasmodium chabaudi;

-Plasmodium coulangesi;

-Plasmodium cyclopsi;

-Plasmodium foleyi;

-Plasmodium girardi;

-Plasmodium incertae;

-Plasmodium inopinatum;

-Plasmodium landauae;

-Plasmodium lemuris;

-Plasmodium melanipherum;

-Plasmodium narayani;

-Plasmodium odocoilei;

-Plasmodium percygarnhami;

-Plasmodium pulmophilium;

-Plasmodium sandoshami;

-Plasmodium traguli;

-Plasmodium tyrio;

-Plasmodium uilenbergi;

-Plasmodium vinckei;

-Plasmodium watteni;

-Plasmodium yoelli.